Penyimpangan Hukum Mendel

Penyimpangan Semu Hukum Mendel - Sebagaimana yang telah kalian pelajari bahwa persilangan monohibrida menghasilkan perbandingan individu keturunan 3 : 1 atau 1 : 2 : 1, dan persilangan dihibrida menghasilkan individu keturunan 9 : 3 : 3 : 1. Dalam prakteknya, hasil persilangan Mendel dapat menghasilkan perbandingan individu yang tidak tepat (coba kalian lihat kembali Tabel 5.1). Pada persilangan dihibrida, dapat dihasilkan perbandingan yang merupakan variasi dari perbandingan 9 : 3 : 3 : 1 yaitu 12 : 3 : 1; 9 ; 7 atau 15 : 1. Meskipun demikian, perbandingan tersebut tetap mengikuti aturan Hukum Mendel. Oleh karena itu, hasil perbandingan tersebut dikatakan sebagai penyimpangan semu Hukum Mendel. Penyimpangan tersebut terjadi karena adanya beberapa gen yang saling memengaruhi dalam menghasilkan fenotip. Meskipun demikian, perbandingan fenotip tersebut masih mengikuti prinsip-prinsip Hukum Mendel. Penyimpangan semu Hukum Mendel tersebut meliputi interaksi gen, kriptomeri, polimeri, epistasis-hipostasis, gen-gen komplementer, gen dominan rangkap dan gen penghambat. 

 1. Interaksi gen (Interaksi beberapa pasangan gen) 

Penelitian tentang adanya interaksi gen ini ditemukan oleh William Bateson (1861-1926) dan R.C. Punnet. Pada interaksi gen ini, suatu sifat tidak ditentukan oleh satu gen tunggal pada autosom tetapi alel-alel dari gen yang berbeda dapat berinteraksi atau saling memengaruhi dalam memunculkan sifat fenotip. Misalnya, pada ayam dijumpai empat macam bentuk pial (jengger), antara lain: jengger berbentuk ercis atau biji (pea) dengan genotip rrP-; jengger dengan belah atau tunggal (single) dengan genotip rrpp, jengger berbentuk mawar atau gerigi (rose) dengan genotip Rpp, dan jengger berbentuk sumpel (walnut), dengan genotip R-P-. Perhatikan Gambar 1. Pada persilangan ayam berpial rose (mawar) dengan ayam berpial pea (biji), semua keturunan F1nya berpial walnut (sumpel). Agar lebih memahaminya, perhatikanlah diagram persilangan berikut.

P1	:	♂RRpp	X	♀rrPP
		(rose)		(pea)
Gamet	:	R,p		r,P
F1		RrPp (walnut)
P2		♂RrPp	X	♀RrPp
		(walnut)		(walnut)
Gamet		RP, Rp, rP, rp		RP, Rp, rP, rp

F2 :

♂	RP	Rp	rP	rp
♀
RP	RRPP walnut	RRPp walnut	RrPP walnut	RrPp walnut
Rp	RRPp walnut	RRpp rose	RrPp walnut	RRpp rose
rP	RrPP walnut	RrPp walnut	rrPP pea	rrPp pea
rp	RrPp walnut	Rrpp rose	rrPp pea	rrpp single

Dari persilangan ayam berpial rose dan pea, dihasilkan fenotip baru yaitu walnut atau sumpel. Apa yang menyebabkan terbentuknya pial walnut? Pial walnut muncul karena interaksi 2 pasang alel (gen) yang dominan. Sementara itu, persilangan antara sesama ayam berpial walnut dihasilkan 4 macam pial yaitu walnut, rose, pea, dan 1 pial yang baru yaitu single dengan perbandingan 9 : 3 : 3 : 1. Pial tunggal terjadi karena adanya 2 pasang alel (gen) yang resesif.

2. Kriptomeri

Kriptos (Yunani) berarti tersembunyi, sehingga kriptomeri dikatakan sebagai gen dominan yang seolah-olah tersembunyi jika berdiri sendiri dan akan tampak pengaruhnya apabila bersama-sama dengan gen dominan yang lainnya. Peristiwa kriptomeri ini pertama kali ditemukan oleh Correns (Tahun 1912) setelah menyilangkan bunga Linaria marocanna berwarna merah (Aabb), dengan bunga Linaria maroccana berwarna putih (aaBB). Keturunan F1nya adalah bunga berwarna ungu (AaBb) yang berbeda dengan warna dari bunga kedua induknya (yaitu merah dan putih). Rasio fenotip F2nya adalah 9 ungu: 3 merah: 4 putih. Lantas dari manakah warna ungu tersebut timbul? Dari hasil penelitian plasma sel, ternyata warna merah disebabkan oleh adanya pigmen antosianin dalam lingkungan asam. Dalam lingkungan basa, pigmen ini akan memberikan warna ungu. Jika di dalam plasma tidak terdapat pigmen antosianin, baik di dalam lingkungan asam atau basa, maka akan terbentuk warna putih. Faktor A, apabila mengandung pigmen antosianin dalam plasma sel dan faktor a jika tidak ada antosianin dalam plasma sel. Faktor B, apabila kondisi basa dan b dalam kondisi asam. Sifat A dominan terhadap a dan sifat B dominan terhadap sifat b. Oleh karena itu, tanaman yang berbunga merah disimbolkan dengan Aabb atau AAbb, sedangkan tanaman yang berbunga putih disimbolkan dengan aaBB atau aabb.

Dari penjelasan di atas, dapat dikatakan bahwa bunga merah memiliki antosianin di mana dalam lingkungan plasma sel bersifat asam. Sedangkan bunga putih tidak memiliki antosianin di mana lingkungan plasma sel bersifat basa. Apabila kedua tanaman tersebut saling disilangkan, dapat dilihat pada diagram berikut.

P1	:	♂AAbb	X	♀aaBB
		(merah)		(putih)
Gamet	:	A,b		r,P
F1		AaBb (Warna ungu)
P2		♂AaBb	X	♀AaBb
		(ungu)		(ungu)
Gamet		AB, Ab, aB, ab		AB, Ab, aB, ab

F2 :

♂	AB	Ab	aB	ab
♀
AB	AABB ungu 1	AABb ungu 2	AaBB ungu 3	AaBb ungu 4
Ab	AABb ungu 5	AAbb merah 6	AaBb ungu 7	Aabb merah 8
aB	AaBB ungu 9	AaBb ungu 10	aaBB putih 11	aaBb putih 12
ab	AaBb ungu 13	Aabb merah 14	aaBb putih 15	aabb Putih 16

3. Polimeri

Pada uraian sebelumnya telah dijelaskan tentang kriptomeri. Selanjutnya, kalian akan mempelajari tentang polimeri. Apakah perbedaan antara keduanya? Untuk dapat menjawabnya, simaklah uraian berikut.

Polimeri atau karakter kuantitatif adalah persilangan heterozigot dengan banyak sifat beda yang berdiri sendiri, tetapi memengaruhi bagian yang sama dari suatu organisme. Peristiwa polimeri ditemukan oleh Lars Frederik Nelson dan Ehle, setelah melakukan percobaan dengan menyilangkan gandum berbiji merah dengan gandum berbiji putih. Persilangan itu menghasilkan keturunan heterozigot berwarna merah lebih muda bila dibandingkan dengan induknya yang homozigot (merah). Oleh karena itu, biji merah bersifat dominan tidak sempurna terhadap warna putih. Setelah generasi F1 disilangkan sesama, pada generasi F2 diperoleh perbandingan fenotip 3 merah : 1 putih.

Supaya kalian lebih memahami, cermatilah contoh berikut.

Gandum berbiji merah : M1M1M2M2

Gandum berbiji putih : m1m1m2m2

P1	:	♂M1M1M2M2	X	♀m1m1m2m2
		(merah)		(putih)
Gamet	:	M1M2		m1m2
F1		M1m1M2m2 = merah
P2		♂M1m1M2m2	X	♀M1m1M2m2
		(merah)		(merah)
Gamet		M1M2,M1m2, m1M2, m1m2		M1M2, M1m2, m1M2, m1m2

Generasi F2 :

♂	M1M2	M1m2	m1M2	m1m2
♀
M1M2	M1M1M2M2 Merah tua	M1M1M2 m2 Merah sedang	M1m1M2M2 Merah sedang	M1m1M2m2 Merah muda
M1m2	M1M1M2m2 Merah sedang	M1M1 m2m2 Merah muda	M1m1M2m2 Merah muda	M1m1m2m2 Merah muda sekali
m1M2	M1m1M2M2 Merah sedang	M1m1M2m2 Merah muda	m1m1M2M2 merah muda	m1m1M2m2 merah muda sekali
m1m2	M1m1M2m2 Merah muda	M1m1m2m2 Merah muda sekali	m1m1M2m2 merah muda sekali	m1m1m2m2 putih

Rasio fenotip F2 adalah 15 merah : 1 putih

Dari hasil keturunan pada diagram di atas, banyaknya jumlah faktor M memengaruhi warna bijinya. Semakin banyak faktor M yang ada, warnanya semakin tua atau semakin gelap. Kapankah peristiwa polimeri dapat terjadi? Peristiwa ini terjadi pada pewarisan, warna kulit manusia. Warna kulit disebabkan oleh zat warna kulit (pigmen). Jika faktor pigmen kulit manusia dilambangkan dengan P, genotip orang berkulit putih p1p1 p2p2 p3p3. Apabila pria kulit putih menikah dengan wanita kulit hitam (negro), maka keturunan F1 akan mempunyai kulit mulad (coklat sawo matang), yang berfenotip P1p1P2p2P3p3. Derajat kehitaman kulit bergantung pada banyaknya faktor pigmen P.

4. Epistasis-hipostasis

Kalian tentunya masih ingat tentang istilah epikotil (epi = di atas) dan hipokotil (hipo = di bawah) bukan? Istilah tersebut dapat dianalogkan dengan epistasis dan hipostasis. Dalam hal ini, epistasis adalah sebuah atau sepasang gen yang menutupi atau mengalahkan ekspresi gen lain yang tidak selokus (sealel). Bagaimana dengan Hipostasis? Hipostasis adalah gen yang tertutupi oleh sebuah atau sepasang gen lain yang tidak selokus (yang bukan alelnya).

Epistasis dibedakan menjadi tiga, yaitu epistasis dominan, epistasis resesif, dan epistasis dominan resesif. Nah, agar kalian lebih memahami perbedaannya, perhatikanlah contoh berikut.

a. Epistasis Dominan

Epistasis dominan terjadi pada persilangan umbi lapis bawang berwarna merah dengan umbi berwarna kuning. Gen A menyebabkan umbi berwarna merah dan gen B menyebabkan umbi berwarna kuning.

Persilangan tersebut dapat dilihat di bawah ini.

P	:	♂aaBB	X	♀AAbb
		(kuning, homozigot)		(merah, homozigot)
Gamet	:	aB		Ab
F1		AaBb (merah)
F2		9 A_B_ (merah)	12 merah
		3 A_Bb (merah)
		3 aaB_ (kuning)
		1 aabb (putih)

Jika dilihat, hasil perbandingan fenotip F2 tersebut adalah 12 merah : 3 kuning : 1 putih. Angka perbandingan tersebut merupakan variasi atau modifi kasi dari perbandingan dihibrida 9:3:3:1. 

Berdasarkan hasil yang diperoleh tersebut, dapat disimpulkanbahwa epistasis dominan terjadi bila sebuah gen dominan mengalahkan pengaruh gen lain yang bukan alelnya. Rumusnya adalah gen A bersifat epistasis terhadap gen B dan b. Oleh karena itu, meskipun dalam genotip terdapat gen B atau b, gen A tetap menutup ekspresi dari gen B dan b.

b. Epistasis Resesif

Peristiwa ini terjadi jika gen resesif mengalahkan pengaruh gen dominan dan resesif yang bukan alelnya. Rumusnya adalah gen aa epistasis terhadap B dan b. Pada persilangan antara anjing berambut emas dan anjing berambut coklat, dihasilkan keturunan F1 berambut hitam. Beberapa gen yang berperan adalah gen B (menentukan warna hitam), gen b (menentukan warna coklat), gen E (menentukan keluarnya warna), dan gen e (menghambat keluarnya warna). Peristiwa persilangannya dapat dilihat sebagai berikut.

P	:	♂BBee	X	♀bbEE
		(emas)		(coklat)
Gamet	:	Be		bE
F1		BbEe (hitam)
F2		9 B_E_ (hitam)
		3 B_ee (emas)
		3 bbE_ (coklat)
		1 bbee (emas)

Dari hasil penyilangan tersebut menunjukkan perbandingan fenotip 9 hitam: 4 emas: 3 coklat. Oleh karena itu, rumus epistasis resesif adalah aa epistasis terhadap B dan b. Dalam contoh ini, aa adalah ee (menghambat keluarnya warna).

c. Epistasis dominan resesif

Epistasis dominan resesif merupakan peristiwa suatu gen menghambat ekspresi fenotip yang disebabkan oleh gen mutan yang bukan alelnya. Gen mutan tersebut bersifat menghambat, sehingga disebut gen penghalang atau inhibitor atau gen suspensor. Epistasis dominan resesif terjadi pada persilangan lalat buah (Drossophila melanogaster). Gen P menentukan warna mata merah, gen p menentukan warna mata ungu, gen S merupakan gen non-suspensor, dan s merupakan gen suspensor. Berikut ini peristiwa persilangannya.

P	:	♂PPss	X	♀ppSS
		(merah)		(ungu)
Gamet	:	Ps		pS
F1		PpSs
F2		9 P_S_ (merah)
		3 P_ss (merah)
		3 ppS_ (ungu)
		1 ppss (merah)

Perbandingan fenotipnya adalah 13 merah: 3 ungu. Rumus epistasis dominan resesif adalah A epistasis terhadap B dan b serta bb epistasis terhadap A dan a.

5. Gen-gen komplementer

Berikutnya akan kalian bahas tentang gen-gen komplementer. Apakah yang dimaksud dengan istilah tersebut? Nah, bacalah dengan cermat penjelasan berikut.

Gen-gen komplementer merupakan interaksi antara gen-gen dominan yang berbeda, sehingga saling melengkapi. Jika kedua gen tersebut terdapat bersama-sama dalam genotip, maka akan saling membantu dalam menentukan fenotip. Jika salah satu gen tidak ada, maka pemunculan fenotip menjadi terhalang. Agar lebih jelas, simaklah contoh berikut.

Apabila F1 (keturunan pertama) hasil perkawinan 2 orang yang bisu tuli disilangkan dengan sesamanya, maka generasi atau keturunan F2 ada yang normal dan bisu tuli.

P1	:	♂BBtt	X	♀bbTT
		(bisu tuli)		(bisu tuli)
Gamet	:	B, t		b, T
F1		BbTt (normal)
P2		♂BbTt	><	♀BbTt
		(normal)		(normal)
Gamet		BT, Bt, bT, bt		BT, Bt, bT, bt

♂	BT	Bt	bT	bt
♀
BT	BBTT normal	BBTt normal	BbTT normal	BbTt normal
Bt	BBTt normal	BBtt bisu tuli	BbTt normal	Bbtt bisu tuli
bT	BbTT normal	BbTt normal	bbTT bisu tuli	bbTt bisu tuli
bt	BbTt normal	Bbtt bisu tuli	bbTt bisu tuli	Bbtt bisu tuli

Dalam hal ini, gen T dan gen B tidak akan menunjukkan sifat normal apabila kedua gen tersebut tidak terdapat bersama-sama dalam satu genotip. Dengan demikian, jika hanya terdapat gen T tanpa gen B, atau jika hanya terdapat gen B tanpa gen T maka akan tetap memunculkan sifat bisu tuli. Rasio fenotip F2 yang dihasilkan adalah 9 Normal : 7 bisu tuli.

6. Gen Dominan Rangkap

Masih ingatkah kalian dengan gen dominan? Gen dominan rangkap merupakan dua gen dominan yang memengaruhi bagian tubuh makhluk hidup yang sama. Kedua gen itu berada bersama-sama dan fenotipnya merupakan gabungan dari kedua sifat gen-gen dominan tersebut. Perhatikanlah contoh berikut.

Pada persilangan tanaman Bursa sp. yang berbuah oval dengan tanaman Bursa sp. yang berbuah segitiga, dihasilkan keturunan pertama (F1) yaitu tanaman Bursa sp. semua berbentuk oval. Untuk mengetahui hasil keturunan F2, cermatilah diagram di bawah ini:

P1	:	♂AABB	X	♀aabb
		(buah segitiga)		(buah oval)
Gamet	:	A, B		a, b
F1		AaBb 100% buah segitiga
P2		♂AaBb	><	♀AaBb
		(buah segitiga)		(buah segitiga)
Gamet		AB, Ab, aB, ab		AB, Ab, aB, ab

♂	AB	Ab	aB	ab
♀
AB	AABB segitiga	AABb segitiga	AaBB segitiga	AaBb segitiga
Ab	AABb segitiga	AAbb segitiga	AaBb segitiga	Aabb segitiga
aB	AaBb segitiga	AaBb segitiga	aaBB segitiga	aaBb segitiga
ab	AaBb segitiga	Aabb segitiga	aaBb segitiga	aabb oval

Rasio Fenotip F2 adalah 15 buah segitiga : 1 buah oval

7. Atavisme

Sebelum mengetahui tentang peristiwa atavisme, cobalah ingat kembali tentang interaksi gen pada pial ayam. Pial walnut dihasilkan dari persilangan ayam berpial rose dan pea. Pial pea dikatakan menghilang dan muncul sifat di luar induknya. Setelah ayam berpial walnut disilangkan sesamanya, dihasilkan 4 macam pial yaitu rose, pea, walnut, dan single. Pada peristiwa ini, pial rose dan pea muncul kembali setelah menghilang pada keturunan pertama. Nah, oleh Charles Darwin, peristiwa munculnya kembali sifat keturunan pada generasi berikutnya setelah sempat menghilang ini disebut atavisme. Atavisme juga terjadi pada burung merpati (Columba livia) India. Hasil perkawinan antara sesama merpati berekor seperti kipas, akan menghasilkan merpati berekor lurus. Merpati berekor seperti kipas muncul kembali setelah perkawinan antara sesama merpati berekor lurus.

Anda sekarang sudah mengetahui Penyimpangan Hukum Mendel. Terima kasih anda sudah berkunjung ke Perpustakaan Cyber.

---

Referensi :

Rochmah, S. N., Sri Widayati, Mazrikhatul Miah. 2009. Biologi : SMA dan MA Kelas XII. Pusat Perbukuan, Departemen Pendidikan Nasional, Jakarta, p. 282.